Présentation des analyses de viabilité des populations dans les rapports de situation du COSEPAC

Approuvé par le COSEPAC en avril 2010

Introduction

Le processus d’évaluation visant à déterminer le statut d’une espèce sauvage par le COSEPAC permet l’utilisation d’analyses quantitatives. Il s’agit du critère E propre à la Liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) (IUCN Standards and Petitions Working Group, 2008). Ce critère peut être utilisé lorsqu’une estimation solide du risque de dispartion peut être calculée, par exemple, pour une espèce endémique dépendante aux forêts dont l’habitat devrait faire l’objet d’une coupe à blanc dans les 20 prochaines années (Mace et coll., 2008). Toutefois, la principale analyse quantitative disponible pour l’évaluation de la situation d’une espèce est l’analyse de la viabilité de la population (AVP). Définie de manière large, l’AVP consiste en l’utilisation de méthodes quantitatives pour prédire la situation future probable d’une population ou d’un groupe de populations qui soulèvent des préoccupations de conservation (Morris et Doak, 2002). À l’intérieur de cette définition, « situation future » indique habituellement si la population (ou le nombre total d’individus dans l’ensemble des populations) se situera au-dessus d’une taille minimale donnée à différents moments à l’avenir. L’assignation de nombres concrets aux mesures de la situation future est le but de l’AVP.

En date de 2009, le critère E a été utilisé dans un très petit pourcentage de l’ensemble des évaluations du COSEPAC. Toutefois, comme il est probable que des programmes de surveillance de diverses espèces en péril seront mis en place dans un avenir prochain - par le biais de la mise en œuvre des programmes de rétablissement requis par la loi - il est probable que les AVP seront utilisées plus couramment, en particulier pour les réévaluations. Une étude de l’inclusion d’une AVP dans les plans de rétablissement d’espèces en voie de disparition aux états-Unis a mené à la conclusion que [traduction] même si les données sont encore insuffisantes pour utiliser l’AVP pour une espèce menacée ou en voie de disparition particulière, la surveillance régulière pourrait rendre faisables la construction et la paramétrisation de modèles de population à l’avenir. Dans de nombreux cas, les analystes de la viabilité de population pourraient être en mesure d’améliorer le caractère approprié des plans de surveillance aux fins de modélisation sans augmenter sensiblement les coûts de la surveillance (Morris et coll., 2002).

Le besoin de normes

Pour que les résultats d’une AVP éclairent l’évaluation ou la réévaluation d’espèces, ils doivent être bien communiqués aux membres du COSEPAC. Le document des lignes directrices (Standards and Petitions Working Group, 2006) pour l’utilisation des catégories et des critères propres à la Liste rouge de l’UICN (version 6.2, décembre 2006) contient un ensemble de lignes directrices claires et bien documentées pour appliquer le critère E. à la section intitulée « Exigences relatives à la documentation », il est précisé ce qui suit :

  • Toutes [...] évaluation qui repose sur le critère E doit inclure:
    • un document qui décrit les méthodes quantitatives utilisées;
    • tous les fichiers de données qui ont été utilisés dans l’analyse.
      Le document et l’information connexe doivent inclure suffisamment de détails pour permettre à un évaluateur de reproduire les méthodes utilisées et les résultats obtenus.
  • La documentation doit inclure:
    • une liste des hypothèses de l’analyse;
    • les explications et les justifications de ces hypothèses;
    • o la documentation des incertitudes dans les donnés.
      Toutes les données utilisées dans l’estimation doivent être soit mises en référence à une publication qui est disponible dans le domaine public ou elles doivent être incluses avec la documentation d’inscription sur la liste.
  • Les méthodes utilisées pour estimer les paramètres de modèle et intégrer les incertitudes doivent être décrites en détail. Les unités de temps utilisées pour les divers paramètres et composantes de modèle doivent être uniformes; les périodes sur lesquelles les paramètres sont estimés doivent être précisées.

Survol des modèles d’AVP

Un des défis que comporte le compte rendu des résultats des AVP afin qu’ils puissent éclairer une évaluation de la situation d’une espèce est que les types de méthodes quantitatives qui peuvent être désignées une AVP sont variés, tant pour ce qui est de la complexité des modèles sous-jacents que de la quantité de données requises pour les paramétriser (Burgman et coll., 1993; Morris et coll., 1999; Beissinger et McCullough, 2002). Quatre types d’AVP ont été décrits dans des documents récents (Morris et Doak, 2002; Lande et coll., 2003); ce sont les modèles démographiques non structurés, les modèles démographiques structurés, les modèles métapopulationnels et les modèles démographiques spatialement explicites.

1) Modèles démographiques non structurés

La classe d’AVP la plus simple a recours à des séries de données chronologiques sur la taille d’une population pour paramétriser un modèle de croissance exponentielle stochastique de base en fonction de la variabilité du taux de croissance d’une année à l’autre, mais sans la dépendance à la densité. Ce type d’AVP requiert des données sur la taille actuelle d’une population et les tendances dans sa taille au fil du temps, mais non des données structurées selon l’âge ou le stade du cycle de vie ou de l’information spatialement explicite. à noter que tout modèle structuré selon l’âge ou le stade du cycle de vie convergera vers le modèle exponentiel stochastique, qui explique pourquoi ce modèle est si fondamental.

Une propriété du modèle de croissance indépendant à la densité de base est qu’une approximation peut en être faite au moyen d’une équation de diffusion (Dennis et coll., 1991). Cette approximation ouvre une boîte de méthodes de paramétrisation pour les modèles linéaires avec erreurs normales. Elle fournit aussi des estimations analytiques des probabilités de passage, c’est-à-dire la probabilité de franchir un seuil particulier dans un délai donné, par exemple des estimations de la quasi-disparition à une taille de population critique supérieure à 1 (Holmes, 2004).

Le modèle de répartition fait une approximation de nombreux types de processus démographiques stochastiques structurés en fonction de l’âge, vus tant à partir de données simulées que de données réelles (Lande et Orzack, 1988; Dennis et coll., 1991; Holmes et Fagan, 2002; Holmes, 2004). Il existe toutefois des cas bien connus où l’approximation de la répartition est piètre, comme lorsque la variabilité d’une année à l’autre est élevée et que les populations sont petites (Ludwig, 1999), lorsque la stochasticité démographique introduit des non-linéarités marquées (Wilcox et Possingham, 2002) et lorsque la dépendance à la densité est extrême (Sabo et coll., 2004).

Il existe au moins quatre différentes méthodes de vraisemblance maximale pour estimer les paramètres du modèle d’approximation de la répartition : les méthodes de régression (Dennis et coll., 1991), les méthodes somme cumulative-pente (Holmes et Fagan, 2002; Holmes, 2001), les filtres de Kalman (Lindley, 2003) et la méthode de la vraisemblance maximale restreinte (Staples et coll., 2004).

La méthode de régression suppose que toute la variabilité observée d’une année à l’autre dans le taux de croissance d’une population est due à la variation de l’environnement, alors que les autres méthodes supposent qu’une partie de la variabilité provient d’autres sources, telles que des erreurs d’observation, l’erreur due au cycle de la structure des âges, etc. En estimant les paramètres d’un modèle d’espace d’états où la taille réelle de la population demeure inconnue, les autres méthodes visent à estimer la variance dans la croissance de la population due uniquement à la variation de l’environnement, ce qui essentiel dans une AVP (Holmes, 2004).

Une des forces des méthodes d’approximation de la répartition vient du fait que la distribution statistique des paramètres estimés est inconnue. Par conséquent, l’incertitude entourant les risques estimés peut être calculée. Ce n’est pas souvent le cas pour d’autres approches d’AVP, tels que les modèles matriciels ou les simulations concernant des individus, où l’incertitude dans les paramètres de modèle estimés est souvent peu connue (Holmes, 2004).

Les variantes du modèle de croissance stochastique de base peuvent accommoder la dépendance à la densité, l’autocorrélation dans l’environnement et une grande variation dans les taux de croissance démographique (voir Morris et Doak, 2002). Avec ces modèles non structurés plus complexes, les mesures de la viabilité sont obtenues par simulation d’un grand nombre (1 000 à 10 000) de trajectoires démographiques.

Les données utilisées pour évaluer des espèces en regard du critère 1 (populations à la baisse) peuvent être utilisées pour les modèles de croissance stochastique de base non structurés. Ces modèles ont toutefois été conçus pour fonctionner avec des données de dénombrement; ainsi, lorsque les séries chronologiques de données démographiques reposent sur un indice d’abondance (p. ex. prises par unité d’effort), alors soit un seuil de population d’importance biologique approprié pour cet indice doit être précisé ou les données de dénombrement doivent être corrigées en fonction d’une unité d’effort unique.

Des exemples d’AVP ayant recours aux méthodes d’approximation de la répartition se trouvent dans les études suivantes : pour les oiseaux, Dennis et coll. (1991), Stacey et Taper (1992), Middleton et Nisbet (1997) et Engen et Saether (2000); pour les mammifères, Dennis et coll. (1991), Gerber et coll. (1999) et Oli et coll. (2001); pour les reptiles, Snover et Heppel (2009); et pour les insectes, Schultz et Hammond, (2003).

2) Modèles démographiques structurés

Les modèles démographiques structurés ont habituellement recours à des tables de survie ou à des modèles matriciels de projection démographique, qui suivent les changements dans le nombre d’individus à différents stades (p. ex. catégories d’âge ou de taille) dans une population (Morris et coll., 2002). Les projections démographiques stochastiques avec matrices reposent sur une description donnée de l’environnement stochastique, telles que des séquences distribuées de façon indépendante et identique. Ces séquences peuvent être utilisées pour choisir des matrices entières, des éléments de matrice ou des composantes d’éléments de matrice, soit d’ensembles finis de valeurs observées ou de distributions paramétriques (Caswell, 2001).

Les modèles matriciels peuvent accommoder la stochasticité démographique, les catastrophes ou les événements exceptionnels, la dépendance à la densité et la structure spatiale, et ils peuvent aussi être utilisés pour simuler des interventions, telle la récolte ou la croissance d’une population (réintroduction, lâcher de juvéniles, etc.). Ils peuvent aussi permettre d’effectuer une analyse plus détaillée des stades du cycle de vie ou des processus démographiques critiques qui sont des cibles potentielles pour la gestion (Caswell, 2001). Ces modèles requièrent des données sur les taux de fécondité et de mortalité propres au stade du cycle de vie, ainsi que sur la structure actuelle de la population selon le stade, qui servira à prédire la viabilité.

Des exemples d’AVP ayant recours aux matrices de projection se trouvent dans les études suivantes : pour les oiseaux, Lande (1988) et Beissinger (1995); pour les reptiles, Crouse et coll. (1987); pour les plantes, Menges (1990), Nantel et coll. (1996), Menges et Dolan (1998), Gross et coll. (1998), Bell et coll. (2003) et Garcia (2003); pour les poissons, Kareiva et coll. (2000) et Legault (2005).

Des projections démographiques stochastiques peuvent aussi été faites au moyen de simulations au niveau des individus. Ces projections permettent l’inclusion d’information génétique (comme la généalogie) et elles peuvent aussi être utilisées pour modéliser l’effet de différents modes de reproduction. Des exemples d’AVP ayant recours à des simulations au niveau des individus se trouvent dans les études suivantes sur les plantes : Schwartz et coll. (2000) et Kirchner et coll. (2006). Le logiciel VORTEX est un outil de modélisation populaire d’AVP recourant à des simulations au niveau des individus (Miller et Lacy, 2005).

3) Modèles métapopulationnels

Les AVP métapopulationnelles suivent le devenir de multiples sous-populations et tentent de déterminer si le taux d’établissement de nouvelles sous-populations par colonisation est suffisamment élevé pour contrer la disparition de sous-populations, permettant ainsi à toute la métapopulation de persister. De telles AVP requièrent de l’information sur le nombre de sous-populations, les tendances dans le nombre de sous-populations ou le taux de disparition de sous-populations, ainsi que le taux de colonisation, comme le reflètent typiquement les patrons de dispersion. Un exemple d’AVP métapopulationnelle pour une espèce de papillons se trouve dans l’étude de Hanski et coll. (1996).

4) Modèles démographiques spatialement explicite

L’AVP spatialement explicite est le type de modèle le plus complexe et le plus exigeant en données. Elle comporte typiquement la simulation du comportement d’organismes individuels dans des paysages détaillés sur lesquels la taille et l’emplacement des parcelles d’habitat propice sont cartographiés. En plus d’exiger de l’information sur les taux de natalité et de mortalité des individus dans chaque parcelle, ainsi sur leurs patrons de déplacement, ce type d’AVP requiert aussi des données sur le niveau d’isolement et de fragmentation des parcelles d’habitat propice. Des exemples d’AVP spatiales ayant recours au logiciel de modélisation RAMAS-GIS pour divers taxons se trouvent dans l’étude de Akçakaya et coll. (2004). à noter que le logiciel VORTEX peut aussi être utilisé pour effectuer une AVP spatialement explicite (Miller et Lacy, 2005).

Analyses de sensibilité

Les analyses de sensibilité sont des processus permettant de mesurer dans quelle mesure un indicateur du devenir d’une population, tels que le taux de croissance ou le risque de disparition, est modifiable ou sensible à des changements particuliers dans les paramètres d’entrée du modèle, tels que les indices vitaux individuels. Les analyses de sensibilité sont une composante importante des AVP parce qu’elles aident, entre autre chose, à identifier les paramètres d’entrée les plus influents (Burgman et coll., 1993; McCarthy et coll., 1995; Caswell, 2001). Ceci est essentiel car les incertitudes liées à ces paramètres peuvent contribuer à une grande partie de l’incertitude des prévisions du modèle.

Les exigences relatives à la documentation en lien avec le critère E dans les lignes directrices de l’UICN ne mentionnent pas les analyses de sensibilité. Les résultats d’une AVP seront toutefois plus transparents et probablement plus faciles à interpréter, et donc plus utiles pour une évaluation de la situation d’une espèce lorsqu’ils sont présentés au COSEPAC assortis d’une analyse de sensibilité qui couvre au moins les paramètres d’entrée les plus incertains.

Un large éventail de méthodes mathématiques, soit analytiques ou statistiques, peuvent être utilisées pour mesurer l’influence de paramètres sur les prévisions tirées de modèles démographiques déterministes ou stochastiques. Ces méthodes incluent l’analyse d’élasticité, les analyses de sensibilité relative conventionnelles, les expériences de réponse de la table de survie, l’analyse par simulation de la table de survie, la simulation rétrospective pour évaluer les réactions à d’autres scénarios futurs et l’utilisation de coefficients de régression normalisés ou d’autres statistiques pour mesurer l’influence relative (Burgman et coll., 1993; de Kroon et coll., 2000; Cross et Beissinger, 2001; Rustigian et coll., 2003; Fieberg et Jenkins, 2005; Curtis et Naujokaitis-Lewis, 2008). Parmi ces méthodes, le modèle de régression logistique est bien établi comme méthode acceptable pour l’analyse de la sensibilité de modèles d’AVP (Curtis et Naujokaitis-Lewis, 2008).

Liste de contrôle pour le compte rendu des prévisions démographiques tirées d’une AVP dans les rapports de situation

À la lumière de la diversité des modèles utilisés dans l’AVP, les rédacteurs de rapport qui veulent présenter une AVP dans un rapport de situation devraient prendre en considération la liste de contrôle suivante des entrées et des sorties. à noter que les paramètres d’entrée et les détails de la structure du modèle peuvent être résumés dans une série de tableaux qui peuvent être annexés au rapport.

Entrées :

  • La nature des données recueillies, et comment elles ont été recueillies et analysées.
  • Le type de modèle utilisé : modèle non structuré ou structuré en fonction de l’âge, du stade du cycle de vie, du sexe, de sous-populations (parcelles); d’individus ou de type matriciel; modèle de dépendance à la densité et comment il a été paramétrisé.
  • Modèles non structurés : plage temporelle et fréquence des dénombrements (pondérés ou partiels); méthode utilisée pour estimer les paramètres de l’approximation de la répartition ou autres modèles (p. ex. filtre de Kalman).
  • Modèles structurés : Matrices aléatoires (MA) ou simulations des indices vitaux (SIV). Si SIV, méthodes utilisées pour estimer (et corriger) les moyennes et les variances des indices vitaux. Tableaux des estimations des indices vitaux (moyenne et variance); distribution des probabilités utilisée pour produire des indices vitaux aléatoires dans les prévisions stochastiques. Méthode utilisée pour simuler la corrélation intra-annuelle et inter-annuelle (si elle a été simulée). Définition de la matrice de projection (pour les simulations des indices vitaux). Pour les MA et les SIV : méthode (Monte Carlo) utilisée pour simuler la stochasticité démographique (si elle a été simulée).
  • Le nombre initial d’individus (par classe, pour les modèles structurés).
  • Le seuil de disparition (avec les pondérations par classe pour les modèles structurés).
  • La plage temporelle des prévisions dans le futur1
  • Le nombre de passages.
  • La méthode utilisée pour simuler les perturbations (croissance de la population ou récolte), s’il y a lieu.
  • Le progiciel utilisé pour bâtir et passer les modèles.

Entrées:

  • Taux de croissance démographique stochastique (avec les intervalles de confiance)
  • Graphique de la fonction de distribution cumulative (FDC)2 de la période jusqu’à la quasi-disparition, avec des intervalles de confiance (si possible)
  • Analyse de sensibilité

Références

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(1) La plage temporelle doit correspondre à celle précisée au critère E : 20 ans ou 5 générations (selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans) pour les espèces en voie de disparition et 100 ans pour les espèces menacées.

(2) La FDC de la quasi-disparition indique la probabilité que la population diminuera en-dessous d’un seuil donné (> un individu) avant ou à un moment donné à l’avenir. Ceci est considéré comme la meilleure manière de présenter de l’information sur le risque de disparition (Morris et Doak, 2002).

À propos de nous

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) est un comité consultatif indépendant qui agit auprès de la ministre fédérale de l’Environnement et du Changement climatique et qui se réunit deux fois par année pour évaluer la situation des espèces sauvages menacées de disparition. Ses membres, des experts de la biologie des espèces sauvages provenant du milieu universitaire, de la fonction publique, d’organisations non gouvernementales et du secteur privé, sont chargés de désigner les espèces sauvages qui risquent de disparaître du Canada.

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